Головна Вправи, гімнастика Еволюційна теорія Чарльза Дарвіна (1859). Чарльз Дарвін. Роль природного відбору в еволюції

Еволюційна теорія Чарльза Дарвіна (1859). Чарльз Дарвін. Роль природного відбору в еволюції

У 1859 році дослідник природи Чарлз Дарвін видав «Походження видів шляхом природного відбору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі за життя»

Все геніальне – просто, але не все просте геніально. Критеріїв геніального відкриття лише два. Перше: воно має торкатися фундаментальних засад наших знань. Друге: воно має бути настільки простим, щоб, з одного боку, було зрозуміло, що лаконічнішого пояснення не існує, а з іншого боку — виникалоподив, як цього не помітили раніше. Якщо підходити з такою міркою, то, мабуть, одне з найгеніальніших відкриттів людства — це еволюційне вчення Чарльза Дарвіна. Теорія природного відбору знайома, звісно, всім. Але оскільки нам доведеться дуже часто на неї посилатися, нагадаємо її основні положення.

Ідею про те, що в живій природі діє механізм, подібний до штучного відбору, що здійснюється людиною, вперше висловили англійські вчені Чарльз Дарвін і Альфред Уоллес. Сенс їхні ідеї полягає в тому, що для створення більш досконалих організмів природі зовсім не обов'язково розуміти та аналізувати, що в неї виходить, а можна діяти навмання. Досить постійно створювати у особин широкий спектр різноманітних якостей — і зрештою виживуть найбільш пристосовані, зберігши та передавши нащадкам ті властивості, які виявляться корисними.

По Дарвіну, еволюція описується трьома принципами: спадковість, мінливість і відбір. Відповідно до них:

Спочатку з'являється особина з новими, цілком випадковими властивостями.

Взаємодіючи із зовнішнім середовищем і конкуруючи коїться з іншими, особина або дає потомство, або гине раніше.

Нарешті, якщо результат попереднього етапу виявляється позитивним, і вона залишає потомство, її нащадки успадковують новопридбані властивості та випробування природним відбором продовжується на нащадках.

Як ми тепер знаємо, всі властивості живого організму закодовані у його наборі хромосом, який називається геномом. Кожна хромосома складається із послідовності генів. Те, які властивості кодують гени, визначається їх типом та місцезнаходженням у хромосомі.

При безстатевому розмноженні відбувається копіювання генів батька, і нащадок отримує ті самі властивості, як і його предок. Однак під впливом зовнішнього середовища (природного радіаційного фону, хімічних речовин та вірусів) відбуваються мутації, тобто зміни у геномі. Зміна генів призводить до появи нових, часом абсолютно несподіваних властивостей. Якщо ці властивості виявляються негативними, то істота виживає і передає їх нащадкам. Якщо мутація виявляється шкідливою, то істота швидше за все вмирає. Середовище проживання створює харчові обмеження, а у багатьох істот є вороги, для яких вони самі є їжею. Природно, у умовах конкуренції виживає той, хто виявляється найбільш пристосований.

Основний механізм появи нових генів – це дуплікація. Випадкове подвоєння нуклеотидної послідовності призводить до того, що одна з копій гена продовжує виконувати початкову функцію, а інша копія переходить у режим очікування і може без шкоди для організму накопичувати мутації. Через покоління сумарні зміни можуть призвести до появи цієї копії нової, вигідної для організму функції. Зазвичай як приклад такої еволюції наводять міоглобін, предком якого є гемоглобін. Міоглобін також зв'язується з киснем, але адаптований для виконання цієї функції у скелетній мускулатурі та м'язах серця.

Еволюція йде швидше, якщо, крім мутацій, відбувається обмін генами між різними особами. Так, серед рослин існує перехресне запилення, і потомство, відповідно, отримує спадкові властивості двох батьків — частково від одного, частково від іншого. Обмін генами значно підвищує швидкість еволюції. Якщо у когось з'являється корисна ознака, його одержують його нащадки. Якщо в іншої істоти цього ж виду з'являється інша корисна ознака, то обмін генами дає шанс виникнути суті, у якої ці дві корисні ознаки перетнуться.

У бактерій існує так зване горизонтальне перенесення генів, коли одна бактерія передає генетичний матеріал інший, що не є її нащадком. Це явище було відкрито щодо передачі між різними видами бактерій резистентності до антибіотиків. Сьогодні вважається, що горизонтальний перенесення грає величезну роль еволюції бактерій, оскільки дозволяє цінному ознакою, що у одній популяції бактерій, дуже швидко поширитися серед великої кількості видів.

Статеве розмноження, властиве, зокрема, людині, крім того, що забезпечує обмін генами, створює додаткові інструменти конкуренції всередині виду, що має далекосяжні наслідки.

У 1859 році Чарльз Дарвін видав свою основну працю «Походження видів шляхом природного відбору, або збереження сприятливих рас у боротьбі за життя». З цього моменту почалася драма в умах людей. З одного боку, абсолютно все в природі начебто підтверджує правильність еволюційного вчення. Але з іншого боку — як повірити, що така неймовірна складність живих істот — результат лише випадкових експериментів природи. Цей конфлікт віри довго терзав людей, змушуючи одних сумніватися теорією Дарвіна, а інших відчайдушно її заперечувати. Дякувати Богу, зараз глобально сумніватися вже не прийнято. Але конфлікт віри не зник, він перейшов у поширене переконання, що, крім природного відбору, існують механізми, які дозволяють прискорити та оптимізувати еволюцію. Будемо у цій книзі виходити винятково з принципів еволюційної теорії, припускаючи, що й прискорює природний відбір, це властивості у його і придбані.

Кожна якість, яка набувається в процесі еволюції, виявляється вигідною для її носіїв на той момент, коли вона виникає. Але, виникнувши і закріпившись, воно є фундаментом появи нових якостей. Коли все сильно ускладнюється, багато стає важкозрозумілим. І тоді виникає спокуса пояснити те, що пояснюється, а решту списати на «випадкові винятки, що підтверджують правила». Завжди слід пам'ятати, що немає нічого випадкового, абсолютно все, що принесла еволюція, має раціональне пояснення. І хороша теорія має пояснювати всі навіть, здавалося б, незначні нюанси.

Якщо чоловік приносить квіти без причини, то причина все-таки є.

Ми в цій книзі дуже часто посилатимемося на природний відбір. У зв'язку з цим відразу обмовимося. Зрозуміло, що еволюція - це спрямований рух, підпорядкований певної вищої мети. Немає жодної вищої сили, яка б ставила завдання чи карала за неслухняність. Є глобальне статистичне так вийшло. Але, щоб оповідання не вийшло сухим і нудним, ми будемо використовувати не зовсім коректні і зовсім не коректні образні формулювання. Ми говоритимемо щось на кшталт: «природі вигідно», «еволюція створила», «природа придумала». Все це треба сприймати як фігури мови та завжди пам'ятати про статистичну сутність природного відбору.

Джерело: www.aboutbrain.ru/2012/01/30/

Це цілісне вчення про історичний розвиток органічного світу.

Сутність еволюційного вчення полягає у наступних основних положеннях:

1. Всі види живих істот, що населяють Землю, ніколи не були створені кимось.

2. Виникнувши природним шляхом, органічні форми повільно і поступово перетворювалися та вдосконалювалися відповідно до навколишніх умов.

3. В основі перетворення видів у природі лежать такі властивості організмів, як спадковість і мінливість, а також природний відбір, що постійно відбувається в природі. Природний відбір здійснюється через складну взаємодію організмів один з одним та з факторами неживої природи; ці взаємини Дарвін назвав боротьбою існування.

4. Результатом еволюції є пристосованість організмів до умов їх проживання та різноманіття видів у природі.

Природний відбір. Однак основна заслуга Дарвіна у створенні теорії еволюції полягає в тому, що він розробив вчення про природний відбір як провідний і спрямовуючий фактор еволюції. Природний відбір, за Дарвіном, - це сукупність змін, що відбуваються в природі, що забезпечують виживання найбільш пристосованих особин і переважне залишення ними потомства, а також вибіркове знищення організмів, що виявилися непристосованими до існуючих або умов навколишнього середовища.

У процесі природного відбору організми пристосовуються, тобто. вони розвиваються необхідні пристосування до умов існування. Через війну конкуренції різних видів, мають подібні життєві потреби, гірше пристосовані види вимирають. Удосконалення механізму пристосування організмів призводить до того, що поступово ускладнюється рівень їхньої організації і таким чином здійснюється еволюційний процес. При цьому Дарвін звертав увагу на такі характерні особливості природного відбору, як поступовість та повільність процесу змін та здатність підсумовувати ці зміни у великі, вирішальні причини, що призводять до формування нових видів.

Виходячи з того, що природний відбір діє серед різноманітних та нерівноцінних особин, він розглядається як сукупна взаємодія спадкової мінливості, переважного виживання та розмноження індивідів та груп особин, краще пристосованих, ніж інші до цих умов існування. Тому вчення про природний відбір як рушійний і спрямовуючий фактор історичного розвитку органічного світу є головним у теорії еволюції Дарвіна.

Форми природного відбору:

Рухомий відбір - форма природного відбору, що діє при спрямованій зміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору.

У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні — гірші.

У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, тоді як вперше темний метелик (morfa carbonaria) був відловлений в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір- Форма природного відбору, при якій його дія спрямована проти особин, що мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний (розривний) відбір— форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоч і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі".

Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання. При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі — вона йде на водопій, бо відчуває спрагу.

Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами — їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору — логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував ту дивовижну різноманітність форм, забарвлень та інстинктів, яку ми спостерігаємо у світі живої природи.

При аналізі причин підвищення організації організмів або їхньої пристосованості до умов проживання Дарвін звернув увагу на те, що відбір не обов'язково вимагає вибору кращих, він може зводитися лише до знищення гірших. Так і відбувається при несвідомому відборі. Адже знищення (елімінація) найгірших, менш пристосованих до існування організмів у природі, можна спостерігати на кожному кроці. Отже, природний відбір може здійснюватися сліпими силами природи.

Дарвін підкреслював, що вираз «природний відбір» в жодному разі не слід розуміти в тому сенсі, що хтось веде цей відбір, оскільки цей термін говорить про дію стихійних сил природи, внаслідок яких виживають пристосовані до цих умов організми та гинуть непристосовані. Накопичення корисних змін призводить спочатку до невеликих, а потім і до великих змін. Так з'являються нові різновиди, види, пологи та інші систематичні одиниці вищого рангу. У цьому полягає провідна, творча роль природного добору еволюції.

Елементарні еволюційні чинники. Мутаційний процес та генетична комбінаторика. Популяційні хвилі, ізоляція, дрейф генів, природний відбір. Взаємодія еволюційних елементарних факторів.

Елементарні еволюційні чинники - це стохастичні (імовірнісні) процеси, які у популяціях, які є джерелами первинної внутрішньопопуляційної мінливості.

3. Періодичні із високою амплітудою. Зустрічаються у найрізноманітніших організмів. Часто мають періодичний характер, наприклад, у системі «хижак-жертва». Можуть бути пов'язані з екзогенними ритмами. Саме цей тип популяційних хвиль відіграє найбільшу роль еволюції.

Історична довідка. Вираз "хвилі життя" ("Wave of life"), ймовірно, вжив вперше дослідник американських пампасів Хедсон (W.H. Hudson, 1872-1873). Хедсон зазначив, що в сприятливих умовах (світло, часті зливи) збереглася рослинність, що зазвичай вигорає; велика кількість квітів породила безліч джмелів, потім мишей, та був і птахів, кормившихся мишами (зокрема, зозул, лелек, болотних сов).

С.С. Четвериков звернув увагу до хвилі життя, відзначивши появу 1903 р. у Московській губернії деяких видів метеликів, не виявлених там протягом 30…50 років. Перед цим, у 1897 р. і трохи пізніше, відзначалася масова поява непарного шовкопряда, що оголив величезні площі лісів і завдав істотної шкоди плодовим садам. У 1901 р. відзначалася поява у значній кількості метелика-адмірала. Результати своїх спостережень він виклав у короткому нарисі «Хвилі життя» (1905).

Якщо період максимальної чисельності популяції (наприклад, мільйон особин) з'явиться мутація з частотою 10-6, то ймовірність її фенотипического прояви складе 10-12. Якщо період спаду чисельності до 1000 особин носій цієї мутації цілком випадково виживе, то частота мутантного аллеля зросте до 10-3. Ця частота збережеться й у період подальшого підйому чисельності, тоді ймовірність фенотипического прояви мутації складе 10-6.

Ізоляція. Забезпечує прояв ефекту Болдуїна у просторі.

У великій популяції (наприклад, з чисельністю мільйон диплоїдних особин) частота мутації близько 10-6 означає, що приблизно одна з мільйонів особин є носіями нового мутантного алелю. Відповідно, ймовірність фенотипічного прояву цього алелю у диплоїдній рецесивній гомозиготі становить 10-12 (одна трильйонна).

Якщо цю популяцію розбити на 1000 малих ізольованих популяцій по 1000 особин, то одній із ізольованих популяцій напевно виявиться один мутантний аллель, та її частота становитиме 0,001. Імовірність його фенотипического прояви у найближчих наступних поколіннях становитиме (10 - 3)2 = 10 - 6 (одна мільйонна). У надмалих популяціях (десятки особин) ймовірність прояву мутантного алелю у фенотипі зростає до (10 – 2)2 = 10 – 4 (одна десятитисячна).

Таким чином, лише за рахунок ізоляції малих та надмалих популяцій шанси на фенотипічний прояв мутації у найближчих поколіннях зростуть у тисячі разів. У той самий час, важко припустити, щоб у різних малих популяціях випадково проявився у фенотипі і той ж мутантний аллель. Швидше за все, кожна мала популяція буде характеризуватись високою частотою одного чи небагатьох мутантних алелів: або a, або b, або c і т.д.

Природний відбір - процес, спочатку визначений Чарльзом Дарвіном як приводить до виживання і перемноженню більш пристосованих до даних умов середовища особин, що мають корисні спадкові ознаки. Відповідно до теорії Дарвіна і сучасної синтетичної теорією еволюції, основним матеріалом для природного відбору служать випадкові спадкові зміни - рекомбінація генотипів, мутації та їх комбінації.

Геніальний вчений Чарльз Дарвін писав те, що потрібно знати кожній людині, щоб не впадати в утопію, а саме: «Природний відбір щодня і щогодини розслідує по всьому світу корисні зміни, відкидаючи погані, зберігаючи і складаючи найкращі». Вочевидь, що природний добір реалізує принцип вдосконалення. Знаменитий засновник теорії Еан Батист Ламарк стверджував, що основна сила, що приводить в рух весь еволюційний процес, — внутрішнє прагнення до досконалості властиве орпганізму. Однак, прагненням до досконалості, як показує рівновагу, має весь Всесвіт. Прагнення до досконалості закладено у структурі та принципі дії рівноваги та виражається тяжінням. Тому з повним правом можна сказати, що основний вид тяжіння - це еволюційне тяжіння, яке є тяжінням до вдосконалення, гармонізації, до порядку, до вдосконалення - це основна риса духовності.

Значить, весь Всесвіт найвищою мірою духовний. Над духовністю Всесвіту невпинно працює космічний розум за допомогою свого рівноважного механізму творення, для роботи якого необхідна правдива інформація у світобудові, а його якість у даний момент і підвищення якості на наступний період. Постійне підвищення якості інформації по етапах створює гармонійний процес, що вдосконалює створювані форми. Людина належить до високоорганізованих форм. Його мозок здатний працювати як космічний розум, гармонізувати світ, себе та суспільство. Закон удосконалення - це умова життя і людини, і суспільства.

Природний відбір за Дарвіном - це гармонійний процес, регульований механізмом рівноваги. Причому це безперервний процес природи, він показує, як відбувається у житті формування верхньої межі заходи і рух заходи нагору по еволюційної осі до прогресу. Природний відбір слід як структурний елемент еволюції. Він завжди спрямований на прогрес.

неприпустимо ототожнювати процес еволюції з процесом природного відбору, оскільки закони еволюції — це закони рівноваги, які є складнішими, ніж закони природного відбору Дарвіну. Ототожнення процесу еволюції з процесом природного відбору завдає удару за вченням Дарвіна, сприяючи появі антидарвінівських напрямів. Не можна ототожнювати широке з вузьким, складніше з більш простим. Тим більше, що складність еволюції у суспільстві обумовлена дією інформаційної компоненти, яка є вкрай суперечливим процесом.

Рухаюча форма природного відбору за Дарвіном

Найцінніше у навчанні Дарвіна - це розкриття елемента рівноважного механізму загального еволюційного процесу Всесвіту за допомогою рушійної форми відбору. Цей елемент показує, як еволюційний механізм рівноваги, використовуючи інформацію про зміну ознак, управляє гармонізацією популяції. Реалізація тенденції до вдосконалення на всіх етапах гармонійного розвитку - це і є гармонізація складної системи, що розвивається, що формує впорядкованість світу. Це саме Дарвін по середньому арифметичному вивчав інформацію про розвиток популяції. Він говорив, що розвиток популяції відбувається за зростанням середнього. Це від середнього арифметичного бере свій початок космічний розум. Гегель називав його абсолютний розум. І Дарвін, і Гегель постраждали від тих, хто використовував їхні геніальні праці у своїх корисливих інтересах. Але ще більше постраждали багато народів, змучені гострими конфліктами та злиднями в 19-му та в 20 століттях.

Вчення Ч.Дарвіна - основа сучасної теорії еволюції

В основі еволюційної теорії Ч.Дарвіна лежить уявлення про вид, його мінливість у процесі пристосування до навколишнього середовища та передачу ознак від предків до потомства. Еволюція культурних форм у своїй протікає під впливом штучного відбору, чинниками якого є мінливість, спадковість і творчу діяльність людини, а еволюція природних видів здійснюється завдяки природному добору, чинниками якого є мінливість, спадковість і боротьба існування.

Мінливість

Виробляючи порівняння багатьох порід тварин та сортів рослин Дарвін зауважив, що в межах будь-якого виду тварин та рослин, а в культурі в межах будь-якого сорту та породи немає однакових особин. Спираючись на вказівки К.Лінней про те, що оленярі впізнають у своєму стаді кожного оленя, пастухи — кожну вівцю, а багато садівників розпізнають сорти гіацинтів і тюльпанів по цибулинах, Дарвін зробив висновок про те, що всім тваринам і рослинам властива мінливість.

Аналізуючи матеріал щодо мінливості тварин, вчений зауважив, що достатньо будь-якої зміни в умовах утримання, щоб викликати мінливість. Таким чином, під мінливістю Дарвін розумів здатність організмів набувати нових ознак під впливом умов довкілля. Він розрізняв такі форми мінливості:

У книгах «Походження видів шляхом природного відбору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі життя» (1859) і «Зміни свійських тварин і культурних рослин» (1868) Дарвін докладно описав різноманіття порід свійських тварин і проаналізував їх походження. Він наголошував на різноманітності порід великої рогатої худоби, яких налічується близько 400. Вони відрізняються одна від одної поруч ознак: забарвленням, формою тулуба, ступенем розвитку скелета та мускулатури, наявністю та формою рогів. Вчений докладно досліджував питання про походження цих порід і дійшов висновку, що всі європейські породи рогатої худоби, незважаючи на великі відмінності між ними, походять від двох форм, одомашнених людиною.

Надзвичайно різноманітні і породи домашніх овець, їх понад 200, але походять від обмеженого числа предків — муфлону та архару. Різні породи домашніх свиней виведені також диких форм кабана, які у процесі одомашнення змінили багато рис своєї будови. Незвичайно різноманітні породи собак, кроликів, курей та інших свійських тварин.

Особливий інтерес у Дарвіна викликало питання походження голубів. Він довів, що всі існуючі породи голубів походять від одного дикого предка — скелястого голуба. Породи голубів такі різні, що будь-який орнітолог, знайшовши їх у дикому стані, визнав би їх за самостійні види. Однак Дарвін показав їхнє загальне походження на підставі наступних фактів:

жоден із видів диких голубів, крім скелястого, не має ознак домашніх порід;
багато рис всіх домашніх порід подібні до рис дикого скелястого голуба. Домашні голуби не в'ють гнізда на деревах, зберігаючи інстинкт дикого голуба. Всі породи мають однакову поведінку під час догляду за самкою;
при схрещуванні голубів різних порід іноді з'являються гібриди із ознаками дикого скелястого голуба;
всі гібриди між будь-якими породами голубів плідні, що підтверджує їхню приналежність до одного виду. Цілком очевидно, що всі ці численні породи відбулися внаслідок зміни однієї первісної форми. Такий висновок справедливий і для більшості домашніх тварин та культурних рослин.

Велику увагу приділяв Дарвін вивченню різних сортів культурних рослин. Так, порівнюючи різноманітні сорти капусти, він зробив висновок про те, що всі вони виведені людиною з одного дикого виду: розрізняються формою листя при схожих квітках та насінні. У декоративних рослин, наприклад, у різних сортів братків, отримані різноманітні квіти, які листя майже однакові. У сортів агрусу різноманітні плоди, а листя майже різняться.

Причини мінливості. Показавши різноманітність форм мінливості, Дарвін пояснив матеріальні причини мінливості, якими є чинники довкілля, умови існування та розвитку живих істот. Але вплив цих факторів неоднаковий залежно від фізіологічного стану організму, стадії його розвитку. Серед конкретних причин мінливості Дарвін виділяє:

прямий чи опосередкований (через систему відтворення) вплив умов життя (клімату, їжі, догляду тощо);
функціональна напруга органів (вправа чи невправа);
схрещування (поява у гібридів ознак, не властивих вихідним формам);
зміни, зумовлені корелятивною залежністю елементів організму.

Серед різних форм мінливості для еволюційного процесу першорядне значення мають спадкові зміни як первинний матеріал для сорто-, породо- та видоутворення – ті зміни, що закріплюються у наступних поколіннях.

Спадковість

Під спадковістю Дарвін розумів здатність організмів зберігати у потомстві свої видові, сортові та індивідуальні особливості. Ця особливість була добре відома і була спадковою мінливістю. Дарвін докладно проаналізував значення спадковості в еволюційному процесі. Він звернув увагу на випадки одномастності гібридів першого покоління та розщеплення ознак у другому поколінні, йому була відома спадковість, пов'язана зі статтю, гібридні атавізми та низка інших явищ спадковості.

Водночас Дарвін зазначав, що вивчення мінливості та спадковості, їх безпосередніх причин та закономірностей пов'язане з великими труднощами. Наука на той час ще могла дати задовільного відповіді низку важливих питань. Невідомі були Дарвіну та роботи Г. Менделя. Тільки значно пізніше почалися широкі дослідження мінливості та спадковості, а сучасна генетика зробила гігантський крок у вивченні матеріальних основ, причин та механізмів спадковості та мінливості у причинному розумінні цих явищ.

Дарвін надавав величезне значення наявності мінливості та спадковості в природі, вважаючи їх основними факторами еволюції, яка має пристосувальний характер [показати] .

____________________________________
_______________________________

Однак обґрунтувавши питання про мінливість і спадковість як фактори еволюції, Дарвін показав, що самі по собі вони ще не пояснюють виникнення нових порід тварин, сортів рослин, видів, їх пристосованості. Велика заслуга Дарвіна полягає в тому, що він розробив вчення про відбір як провідний і напрямний фактор еволюції домашніх форм (штучний відбір) та диких видів (природний відбір).

Дарвін встановив, що результаті відбору відбувається зміна образу, тобто. відбір призводить до дивергенції - ухилення від первісної форми, розходження ознак у порід і сортів, утворення великої їх різноманітності

Природний відбір- Основний еволюційний процес , внаслідок дії якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір – єдина відома причина адаптацій, але не єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес зі штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей у даному випадку виступає не людина, а місце існування. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «хороших генів», самка «розмірковує» таким чином: «Якщо даний самець, незважаючи на яскраве оперення і довгий хвіст, зумів не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, значить він має хороші гени, які дозволили йому це зробити . Отже, його варто вибрати як батька своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.
Згідно з гіпотезою «привабливих синів», логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес йде по наростаючій, поки не досягне межі життєздатності.

При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору - логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував ту дивовижну різноманітність форм, забарвлень та інстинктів, яку ми спостерігаємо у світі живої природи.

Методи селекції: позитивний та негативний відбір

Існує дві форми штучного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

Чарльз Дарвін вважав природний відбір основною рушійною силою еволюції, в сучасній синтетичній теорії еволюції він також є основним регулятором розвитку та адаптації популяцій, механізмом виникнення видів та надвидових таксонів, хоча накопичення наприкінці XIX – початку XX століття відомостей щодо генетики, зокрема виявлення дискретного характеру успадкування фенотипічних ознак призвело до того, що деякі дослідники стали заперечувати важливість природного відбору, і як альтернативу пропонували концепції, що базуються на оцінці фактора мутації генотипу як надзвичайно важливого. Автори таких теорій постулювали не поступовий, а дуже швидкий (протягом кількох поколінь) стрибкоподібний характер еволюції (гіпотез синтетична теорія еволюції і свідчать про недостатність класичної синтетичної теорії еволюції для адекватного опису всіх аспектів біологічної еволюції.) Дискусія про роль різних факторів в еволюції більше 30 років тому і продовжується до сьогодні, і іноді висловлюється, що «еволюційна біологія підійшла до необхідності свого чергового, третього синтезу».

На прикладі робочої мурашки ми маємо комаху, яка надзвичайно відрізняється від своїх батьків, проте абсолютно безплідна і, отже, не може передавати з покоління в покоління придбані модифікації будови або інстинктів. Чи можна поставити хороше питання - наскільки можна узгодити цей випадок з теорією природного відбору?

- Походження видів (1859)

Дарвін припускав, що добір може застосовуватися як до індивідуального організму, до сімейства. Він також говорив, що, можливо, тією чи іншою мірою це може пояснювати і поведінка людей. Він мав рацію, проте надати більш розширене уявлення цієї концепції стало можливим лише після появи генетики. Перший малюнок «теорії спорідненого відбору» зробив англійський біолог Вільям Гамільтон в 1963 року, який першим запропонував розглядати природний відбір як лише на рівні індивіда чи цілого сімейства, а й у рівні гена.

З 2007 року Американський музей природничої історії
та Проект рукописів Дарвіна займалися розшифровкою рукописів Чарльза Дарвіна та перекладом їх у цифровий формат, щоб вони були вільно доступні в інтернеті. На сьогодні вже розшифровано та оцифровано понад 50% рукописів, а ознайомитись з ними можна на сайті музею.

У 1831-1836 роках Чарльз Дарвін здійснив навколосвітню подорож, під час якої записував спостереження про спадковість, мінливість і боротьбу за виживання живих організмів. Продовживши збирати дані про еволюцію в природі, вчений в 1859 випустив свою головну працю «Про походження видів шляхом природного відбору або збереження сприятливих порід у боротьбі за життя», де він розповів про все, що зараз вважають основним у природничих науках.

«Це збереження видів, які виживають за рахунок того, що мають кращі структури, будову чи інстинкт, я назвав «природним відбором»; і Містер Герберт Спенсер добре висловив ту саму ідею у фразі «Виживає найсильніший». Формулювання «природний відбір» в чомусь погана, тому що здається, ніби вона має на увазі свідомий вибір; але ми забудемо про це, трохи звикнувши до неї. Ніхто не заперечує хімікам, які говорять про «виборчу спорідненість» (Тенденції хімічних речовин поєднуватися з іншими речовинами, яким вони віддають перевагу); звичайно, кислота не може робити вибір, реагуючи з основою, тоді як умови життя диктують нам, що нова форма життя буде залишена чи обрана для майбутнього. Але формулювання в той же час непогане, тому що воно поєднує відтворення видів, одомашнених людиною, і природне збереження видів у природі. Для стислості я іноді говорю про природний відбір як про розумну силу - так само як і астрономи міркують про гравітацію, що визначає рух планет, і як агрономи вважають людину творцем домашніх видів просто тому, що вона може робити вибір. І в тому, і в іншому випадку природний відбір не обходиться без різноманітності і певною мірою залежить від навколишнього середовища. Я часто олюднюю слово «Природа», тому що, як мені здається, важко уникнути цієї двозначності, але під природою я маю на увазі лише спільну роботу і результат багатьох природних законів, а під законами - лише певний ряд подій».

Основні положення еволюційної теорії Ч.Дарвіна Мінливість Спадковість Штучний відбір Боротьба за існування Природний відбір	В основі еволюційної теорії Ч.Дарвіна лежить уявлення про вид, його мінливість у процесі пристосування до навколишнього середовища та передачу ознак від предків до потомства. Еволюція культурних форм у своїй протікає під впливом штучного відбору, чинниками якого є мінливість, спадковість і творчу діяльність людини, а еволюція природних видів здійснюється завдяки природному добору, чинниками якого є мінливість, спадковість і боротьба існування.
	Рушійні сили еволюції
	порід та сортів	органічного світу
	спадкова мінливість та штучний відбір	боротьба за існування та природний відбір на основі спадкової мінливості

Мінливість

Виробляючи порівняння багатьох порід тварин та сортів рослин Дарвін зауважив, що в межах будь-якого виду тварин та рослин, а в культурі в межах будь-якого сорту та породи немає однакових особин. Спираючись на вказівки К.Лінней про те, що оленярі впізнають у своєму стаді кожного оленя, пастухи - кожну вівцю, а багато садівників розпізнають сорти гіацинтів і тюльпанів по цибулинах, Дарвін зробив висновок про те, що всім тваринам і рослинам властива мінливість.

У книгах "Походження видів шляхом природного відбору, або Збереження сприятливих порід у боротьбі життя" (1859) і "Зміни свійських тварин і культурних рослин" (1868) Дарвін докладно описав різноманіття порід свійських тварин і проаналізував їх походження. Він наголошував на різноманітності порід великої рогатої худоби, яких налічується близько 400. Вони відрізняються одна від одної поруч ознак: забарвленням, формою тулуба, ступенем розвитку скелета та мускулатури, наявністю та формою рогів. Вчений докладно досліджував питання про походження цих порід і дійшов висновку, що всі європейські породи рогатої худоби, незважаючи на великі відмінності між ними, походять від двох форм, одомашнених людиною.

Надзвичайно різноманітні і породи свійських овець, їх понад 200, але походять вони від обмеженого числа предків - муфлону та архару. Різні породи домашніх свиней виведені також диких форм кабана, які у процесі одомашнення змінили багато рис своєї будови. Незвичайно різноманітні породи собак, кроликів, курей та інших свійських тварин.

Особливий інтерес у Дарвіна викликало питання походження голубів. Він довів, що всі існуючі породи голубів походять від одного дикого предка – скелястого (гірського) голуба. Породи голубів такі різні, що будь-який орнітолог, знайшовши їх у дикому стані, визнав би їх за самостійні види. Однак Дарвін показав їхнє загальне походження на підставі наступних фактів:

жоден із видів диких голубів, крім скелястого, не має ознак домашніх порід;
багато рис всіх домашніх порід подібні до рис дикого скелястого голуба. Домашні голуби не в'ють гнізда на деревах, зберігаючи інстинкт дикого голуба. Всі породи мають однакову поведінку під час догляду за самкою;
при схрещуванні голубів різних порід іноді з'являються гібриди із ознаками дикого скелястого голуба;
всі гібриди між будь-якими породами голубів плідні, що підтверджує їхню приналежність до одного виду. Цілком очевидно, що всі ці численні породи відбулися внаслідок зміни однієї первісної форми. Такий висновок справедливий і для більшості домашніх тварин та культурних рослин.

прямий чи опосередкований (через систему відтворення) вплив умов життя (клімату, їжі, догляду тощо);
функціональна напруга органів (вправа чи невправа);
схрещування (поява у гібридів ознак, не властивих вихідним формам);
зміни, зумовлені корелятивною залежністю елементів організму.

Спадковість

Пристосувальний характер еволюції

Дарвін у своїй роботі "Походження видів..." відзначив найважливішу рису еволюційного процесу - безперервне пристосування видів до умов існування та вдосконалення організації виду внаслідок накопичення пристосувань. Однак він зазначав, що пристосованість виду, вироблена відбором до умов існування хоч і має значення для самозбереження та самовідтворення видів, не може бути абсолютною, вона завжди відносна і корисна лише в умовах середовища, в яких види тривалий час існують. Форма тіла, органи дихання та інші особливості риб є доцільними лише в умовах життя у воді і не придатні в наземному житті. Зелене забарвлення сарани маскує комах на зеленій рослинності тощо.

Процес доцільного пристосування можна простежити з прикладу будь-якої, досить вивченої в еволюційному плані групи організмів. Хорошим прикладом є еволюція коня.

Вивчення предків коня дозволило показати, що його еволюція була з переходом від життя лісах на топкому грунті до життя у відкритих сухих степах. Зміни відомих предків коня відбулися в наступних напрямках:

збільшення зростання у зв'язку з переходом до життя на відкритих просторах (високе зростання є пристосуванням до розширення горизонту у степах);
збільшення швидкості бігу досягалося полегшенням скелета ноги та поступовим зменшенням числа пальців (здатність до швидкого бігу має захисне значення і дозволяє більш ефективно знаходити водойми та кормові угіддя);
інтенсифікація перетирає функції зубного апарату в результаті розвитку гребенів на корінних зубах, що було особливо важливо у зв'язку з переходом до харчування жорсткою злаковою рослинністю.

Природно, що з цими змінами відбувалися і корелятивні, наприклад подовження черепа, зміна форми щелеп, фізіології травлення тощо.

Разом з розвитком пристосувань в еволюції будь-якої групи проявляється так зване пристосувальне різноманіття. Воно полягає в тому, що на тлі єдності організації та наявності загальних систематичних ознак представники будь-якої природної групи організмів завжди відрізняються специфічними ознаками, що визначають їхню пристосованість до конкретних умов проживання.

У зв'язку з життям у подібних умовах проживання неспоріднені форми організмів можуть набувати подібних пристроїв. Наприклад, такі систематично далекі форми, як акула (клас Риби), іхтіозавр (клас Плазуни) і дельфін (клас Ссавці), мають схожий зовнішній вигляд, що є пристосуванням до однакових умов життя в певному середовищі, в даному випадку у воді. Подібність між далекими в систематичному відношенні організмами називається конвергенцією (див. нижче). У сидячих найпростіших, губок, кишковопорожнинних, кільчастих черв'яків, ракоподібних, голкошкірих, асцидій спостерігається розвиток коренеподібних ризоїдів, за допомогою яких вони зміцнюються в ґрунті. Багатьом з цих організмів властива стеблинова форма тіла, що дозволяє при сидячому способі життя пом'якшувати удари хвилі, поштовхи плавників риб і т.д. Всім сидячим формам властива схильність до утворення скупчень особин і навіть колоніальності, де індивід підпорядкований новому цілому - колонії, що знижує ймовірність загибелі внаслідок механічних ушкоджень.

У різних умовах проживання родинні форми організмів набувають різні пристосування, тобто. від однієї предкової форми можуть виникнути два і більше видів. Такий процес розбіжності видів у різних екологічних умовах Дарвін назвав дивергенцією (див. нижче). Прикладом її можуть бути в'юрки на Галапагоських островах (на захід від Еквадору): одні харчуються насінням, інші - кактусами, треті - комахами. Кожна з цих форм відрізняється від іншої величиною та формою дзьоба і могла виникнути в результаті дивергентної мінливості та відбору.

Ще більш різноманітні пристосування у плацентарних ссавців, серед яких зустрічаються наземні форми зі швидким бігом (собаки, олені), види, що ведуть деревний спосіб життя (білка, мавпа), тварини, що живуть на землі та у воді (бобри, тюлені), що живуть у повітряному середовищі (кажани), водні тварини (кити, дельфіни) та види з підземним способом життя (кроти, землерийки). Всі вони походять від єдиного примітивного предка - деревного комахоїдного ссавця (рис. 3).

Пристосування ніколи не буває абсолютно досконалим через тривалість процесу накопичення пристосувань. Зміна рельєфу, клімату, складу фауни та флори тощо. досить швидко може змінити напрямок відбору і тоді адаптації, вироблені в одних умовах існування, втрачають своє значення в інших, яких знову починають вироблятися нові пристосування. У цьому чисельність одних видів зменшується, а більш пристосованих збільшується. У організмів, що знову пристосувалися, можуть зберігатися попередні ознаки пристосування, які в нових умовах існування не мають вирішального значення для самозбереження і самовідтворення. Це дозволило Дарвіну говорити про недоцільність ознак пристосування, які виявлялися в організації та поведінці організмів досить часто. Це особливо чітко простежується, коли поведінка організмів не обумовлена їх способом життя. Так, перетинчасті лапи гусей є пристосуванням до плавання та їх наявність доцільно. Однак перетинчасті лапи мають і гірські гуси, що явно недоцільно, якщо враховувати їхній спосіб життя. Птах фрегат зазвичай не опускається на поверхню океану, хоча, як і гірські гуси, вона має перетинчасті лапи. Можна з упевненістю сказати, що предкам цих птахів перетинки були необхідні та корисні, як і сучасним водяним птахам. З часом нащадки пристосувалися до нових умов життя, втратили звичку плавати, але органи плавання вони збереглися.

Відомо, що багато рослин чутливі до коливань температури і це є доцільною реакцією на сезонну періодичність вегетації та розмноження. Однак подібна чутливість до коливань температури може призвести до масової загибелі рослин у разі підвищення температури восени, що стимулює перехід до повторного цвітіння та плодоношення. При цьому виключається нормальна підготовка багаторічних рослин до зими і вони гинуть під час холодів. Усі ці приклади свідчать про відносну доцільність.

Відносність доцільності проявляється за значної зміни умов існування організму, оскільки у своїй особливо наочна втрата пристосувального характеру тієї чи іншої ознаки. Зокрема, раціональний пристрій нір із виходом на рівні води у вихухолі згубно в зимові паводки. Помилкові реакції часто спостерігаються і у перелітних птахів. Іноді водоплавні птахи прилітають у наші широти до розтину водойм і відсутність корму в цей час призводить до їх масової загибелі.

Доцільність - це явище, що історично виникло при постійній дії природного відбору, і тому вона проявляється по-різному на різних етапах еволюції. З іншого боку, відносність пристосованості забезпечує можливість подальшої перебудови та вдосконалення наявних у цього виду адаптації, тобто. нескінченність еволюційного процесу.

____________________________________
_______________________________

Дивергентний характер еволюції

Принцип дивергенції, т. е. розбіжності ознак сортів і порід, Дарвін розробив з прикладу штучного добору. Надалі він використав цей принцип для пояснення походження видів тварин та рослин, їх різноманітності, виникнення розмежування між видами, обґрунтування вчення про монофілетичне походження видів від загального кореня.

Дивергентність еволюційного процесу виводиться з фактів різноспрямованої мінливості, переважного виживання та розмноження у ряді поколінь крайніх варіантів, які меншою мірою конкурують між собою. Проміжні форми, життя яких необхідні подібні їжа, місця проживання, перебувають у менш вигідних умовах і, отже, швидше вимирають. Це призводить до більшого розриву між крайніми варіантами, утворення нових різновидів, які пізніше стають самостійними видами.

Дивергенція під контролем природного відбору призводить до диференціації видів та їхньої спеціалізації. Наприклад, рід синиць поєднує види, які живуть у різних місцях (біотопах) та харчуються різною їжею (рис. 2). У метеликів сімейства білок дивергенція пішла у напрямку пристосування гусениць до поїдання різних кормових рослин - капусти, ріпи, брукви та інших диких рослин сімейства хрестоцвітих. Серед жовтців один вид живуть у воді, інші - в болотистих місцях, лісах або на луках.

На основі подібності, а також спільності походження систематика поєднує близькі види рослин і тварин у пологи, пологи - у сімейства, сімейства в загони і т. д. Сучасна систематика є відображенням монофілетичного характеру еволюції.

Розроблений Дарвін принцип дивергенції має важливе біологічне значення. Він пояснює походження багатства форм життя, шляхів освоєння численних і різноманітніших місць проживання.

Прямим наслідком дивергентного розвитку більшості груп не більше подібних місць проживання є конвергенція - зближення ознак і вироблення зовні подібних характеристик у форм, мають різне походження. Класичним прикладом конвергенції є подібність форми тіла, органів руху у акули (риба), іхтіозавра (плазун) і дельфіна (ссавця), тобто подібність пристосувань до життя у воді (рис. 3). Спостерігається подібність між плацентарними і сумчастими ссавцями, між найменшим птахом колібрі і великим метеликом колібрієвим бражником. Конвергентна подібність окремих органів має місце у неспоріднених тварин і рослин, тобто. будується на різній генетичній основі.

Прогрес та регрес

Дарвін показав, що неминучим наслідком дивергентної еволюції є прогресивний розвиток органічної природи простого до складного. Цей історичний процес підвищення організації добре ілюструється палеонтологічними даними, а також відображений у природній системі рослин та тварин, що поєднує нижчі та вищі форми.

Таким чином, еволюція може йти різними шляхами. Головні напрями еволюційного розвитку та морфофізіологічні закономірності еволюції докладно розробив акад. О.М. Сєверцов (див. макроеволюція).

_______________________________
____________________________________

Штучний відбір

Аналізуючи особливості порід свійських тварин та сортів культурних рослин, Дарвін звернув увагу на значний розвиток у них саме тих ознак, які цінуються людиною. Досягалося це одним і тим самим прийомом: при розведенні тварин або рослин селекціонери для розмноження залишали ті екземпляри, які найбільш повно задовольняли їх потреби і з покоління до покоління накопичували корисні для людини зміни, тобто. здійснювали штучний відбір.

Під штучним відбором Дарвін розумів систему заходів щодо вдосконалення існуючих та створення нових порід тварин та сортів рослин з корисними (в господарському відношенні) спадковими ознаками та розрізняв наступні форми штучного відбору:

Цілеспрямоване виведення породи чи сорту. Приступаючи до роботи, селекціонер ставить собі певне завдання щодо тих ознак, що він хоче розвинути в даної породи. Насамперед ці ознаки мають бути господарсько цінними чи задовольняти естетичні потреби людини. Ознаки, з якими працює селекціонер, можуть бути морфологічними і функціональними. До них може належати і характер поведінки тварин, наприклад забіякуватість у бійцевих півнів. Вирішуючи поставлене собі завдання, селекціонер вибирає з вже наявного матеріалу усе те краще, у чому проявляються хоча б мало цікавлять його ознаки. Вибрані особини містяться в ізоляції, щоб уникнути небажаного схрещування. Потім селекціонер вибирає пари для схрещування. Після цього, починаючи вже з першого покоління, він веде суворий відбір кращого матеріалу та вибраковування того, що не задовольняє пред'явленим вимогам.

Таким чином, методичний відбір – це творчий процес, що призводить до утворення нових порід та сортів. Використовуючи цей метод, селекціонер як скульптор ліпить нові органічні форми за заздалегідь продуманим планом. Успіх його залежить від ступеня мінливості вихідної форми (що сильніше змінюються ознаки, тим легше знайти потрібні зміни) та величини вихідної партії (у великій партії великі можливості вибору).

Методичний відбір нашого часу, використовуючи досягнення генетики, значно удосконалився і став основою сучасної теорії та практики селекції тварин та рослин.

Несвідомий добірпроводиться людиною без певного, заздалегідь поставленого завдання. Це найдавніша форма штучного відбору, елементами якого користувалися первісні люди. При несвідомому відборі людина не ставить за мету створити нову породу, сорт, а лише залишає на плем'я і переважно розмножує кращі особини. Так, наприклад, селянин, що має двох корів, бажаючи використати одну з них на м'ясо, заріже ту, яка дає менше молока; з курей він використовує на м'ясо найгірших несучок. В обох випадках селянин, зберігаючи найбільш продуктивних тварин, проводить спрямований відбір, хоч і не ставить за мету вивести нові породи. Саме таку примітивну форму відбору Дарвін називає несвідомим відбором.

Дарвін підкреслював особливу важливість несвідомого відбору з теоретичної погляду, оскільки ця форма відбору проливає світло і процес видоутворення. Його можна розглядати як місток між штучним та природним відбором. Штучний відбір був гарною моделлю, де Дарвін розшифрував процес формоутворення. Дарвінівський аналіз штучного відбору відіграв важливу роль в обґрунтуванні еволюційного процесу: по-перше, він остаточно затвердив положення про мінливість: по-друге, встановив основні механізми формоутворення (мінливість, спадковість, переважне розмноження особин з корисними ознаками) і, нарешті, показав шляхи виробітку доцільних пристроїв та дивергенції сортів, порід. Ці важливі передумови відкрили шлях успішного вирішення проблеми природного добору.

Вчення про природний відбір як рушійний та напрямний фактор історичного розвитку органічного світу -
центральна частина теорії еволюції Дарвіна .

В основі природного відбору лежить боротьба за існування – складні взаємозв'язки між організмами та їх зв'язок із навколишнім середовищем.

Боротьба за існування

У природі постійно спостерігається тенденція до необмеженого розмноження всіх організмів у геометричній прогресії [показати] .

За підрахунками Дарвіна, в одній коробочці маку міститься 3 тис. насіння, а рослина маку, що виросла з одного насіння, дає до 60 тис. насіння. Багато риб щороку метають до 10-100 тис. ікринок, тріска та осетр - до 6 млн.

Російський учений К. А. Тимірязєв наводить наступний приклад, що ілюструє це становище.

Кульбаба, за наближеними підрахунками, дає 100 насіння. З них наступного року може зрости 100 рослин, кожна з яких теж дасть по 100 насінин. Отже, при безперешкодному розмноженні число нащадків одного кульбаби можна було б уявити геометричною прогресією: перший рік - 1 рослина; другий – 100; третій – 10 000; десятий рік – 10 18 рослин. Для розселення нащадків одного кульбаби, отриманого на десятий рік, знадобиться площа, що в 15 разів перевищує площу земної кулі.

До такого висновку можна дійти, якщо проаналізувати здатність до розмноження різних рослин і тварин.

Однак, якщо підрахувати, наприклад, кількість кульбаб на певній площі луки протягом декількох років, то виявиться, що чисельність кульбаб мало змінюється. Аналогічна ситуація спостерігається серед представників фауни. Тобто. " геометрична прогресія розмноження " будь-коли здійснюється, т.к. між організмами відбувається боротьба простір, їжу, притулок, конкуренція під час виборів статевого партнера, боротьба виживання при коливаннях температури, вологості, освітлення тощо. У цій боротьбі більшість народжених гине (елімінується, видаляється) не залишаючи потомства, і тому в природі чисельність особин кожного виду в середньому залишається постійною. При цьому особи, що вижили, виявляються найбільш пристосованими до умов існування.

Невідповідність між числом особин, що народжуються, і кількістю особин, що доживають до зрілого стану в результаті складних і різноманітних взаємин з іншими живими істотами і факторами навколишнього середовища Дарвін поклав в основу свого вчення про боротьбу за існування або боротьбу за життя [показати] . У цьому Дарвін усвідомлював, що це термін невдалий і попереджав, що використовує їх у широкому метафоричному розумінні, а чи не буквально.

Різні прояви боротьби за існування Дарвін зводив до трьох видів:

міжвидова боротьба – взаємини організму з особинами інших видів (міжвидові взаємини);
внутрішньовидова боротьба - взаємовідносини між особами та групами індивідів одного виду (внутрішньовидові взаємозв'язки)
боротьба з умовами неорганічного зовнішнього середовища - відносини організмів та видів з фізичними умовами життя, абіотичним середовищем

Внутрішньовидові взаємозв'язки також досить складні (взаємини між особинами різної статі, між батьківськими та дочірніми поколіннями, між особинами одного й того ж покоління в процесі індивідуального розвитку, відносини у зграї, стаді, колонії тощо). Більшість форм внутрішньовидових взаємин мають важливе значення для відтворення виду та підтримки його чисельності, забезпечення зміни поколінь. При значному збільшенні чисельності особин виду та обмежень умов їхнього існування (наприклад, при загущених посівах рослин) між окремими індивідами виникає гостра взаємодія, що призводить до загибелі частини або всіх особин або усунення їх від розмноження. До крайніх форм таких відносин можна віднести внутрішньовидову боротьбу та канібалізм – поїдання особин свого вигляду.

Боротьба з умовами неорганічного довкілля виникає залежно від кліматичних і ґрунтових умов, температури, вологості, освітленості та інших факторів, що впливають на життєдіяльність організмів. У процесі еволюції у видів тварин і рослин виробляються пристосування до життя у певному середовищі.

Необхідно відзначити, що три названі основні форми боротьби за існування в природі здійснюються не ізольовано – вони тісно переплітаються між собою, завдяки чому взаємозв'язки індивідів, груп особин та видів бувають багатогранними та досить складними.

Дарвін першим розкрив зміст і значення таких важливих у біології понять, як "середовище", "зовнішні умови", "взаємозв'язки організмів" у процесі їхнього життя та розвитку. Академік І. І. Шмальгаузен боротьбу існування відносив до основних чинників еволюції.

Природний відбір

Природний відбір на відміну штучного здійснюється у самій природі і полягає у відборі в межах виду найбільш пристосованих особин до умов конкретного середовища. Дарвін відкрив відому спільність у механізмі штучного і природного відбору: за першої формі відбору на результати втілюється свідома чи несвідома воля людини, за другий - панують закони природи. У тому й іншому випадку створюються нові форми, проте при штучному відборі, незважаючи на те, що мінливість зачіпає всі органи та властивості тварин і рослин, отримані породи тварин і сорти рослин зберігають ознаки, корисні для людини, але не для самих організмів. Навпаки, природний відбір зберігає особини, які зміни корисні їхнього власного існування у даних умовах.

У "Походження видів" Дарвін дає таке визначення природного відбору: "Збереження корисних індивідуальних відмінностей або змін та знищення шкідливих я назвав природним відбором, або переживанням найбільш пристосованих" (c)-(Дарвін Ч. Походження видів. - М., Л.; Сільгоспги, 1937, с. 171.). Він попереджає, що " відбір " слід розуміти як метафору, як виживання, а чи не як свідомий вибір.

Отже, під природним відбором розуміють процес, що постійно відбувається в природі, при якому виживають і залишають потомство найбільш пристосовані особини кожного виду і гинуть менш пристосовані. [показати] . Вимирання непристосованих називають елімінацією.

Отже, внаслідок природного відбору виживають види, найбільш пристосовані до тих конкретних умов середовища, у яких протікає їхнє життя.

Постійні зміни умов довкілля протягом тривалого часу є причиною різноманітних індивідуальних спадкових змін, які можуть бути нейтральними, шкідливими чи корисними. Внаслідок життєвого змагання в природі відбуваються постійна виборча елімінація одних особин та переважне виживання та розмноження тих, які, змінюючись, набули корисних особливостей. Внаслідок схрещування відбувається поєднання ознак двох різних форм. Так із покоління до покоління накопичуються незначні корисні спадкові зміни та їх комбінації, які згодом стають характерними ознаками популяцій, різновидів, видів. При цьому внаслідок закону кореляції одночасно з посиленням адаптивних змін в організмі відбувається перебудова та інші ознаки. Відбір постійно впливає весь організм, з його зовнішні й внутрішні органи, з їхньої структуру і функцію. У цьому вся проявляється роль відбору (див. мікроеволюція).

Дарвін писав: "Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природний відбір щодня, щогодини розслідує по всьому світу дрібні зміни, відкидаючи погані, зберігаючи і складаючи хороші, працюючи нечутно, невидимо, де б і коли б тільки не представився до того випадок, над удосконаленням кожної органічної істоти по відношенню до умов його життя, органічних і неорганічних" (c)-(Дарвін Ч. Походження видів. - М., Л.; Сільгоспги, 1937, с. 174.).

Природний відбір – процес історичний. Його дія проявляється через багато поколінь, коли малопомітні індивідуальні зміни підсумовуються, комбінуються та стають характерними адаптивними ознаками груп організмів (популяції, виду тощо).

Підлоговий відбір. Як особливий різновид внутрішньовидового природного відбору Дарвін виділяв статевий відбір, під впливом якого формуються вторинностатеві ознаки (яскраве забарвлення та різноманітні прикраси самців багатьох птахів, статеві відмінності у розвитку, зовнішності, поведінці інших тварин) у процесі активних взаємин між статями тварин, особливо в період розмноження .

Дарвін розрізняв два типи статевого відбору:

боротьба між самцями за самку
активні пошуки, вибір самців самками, самці лише конкурують між собою з метою порушити самок, які обирають найпривабливіших самців

Результати обох типів статевого відбору різняться між собою. При першій формі відбору з'являється сильне та здорове потомство, добре озброєні самці (поява шпор, рогів). При другій посилюються такі вторинностатеві ознаки самців, як яскравість оперення, особливості шлюбних пісень, що видається самцем запах, що служить для залучення самки. Незважаючи на недоцільність подібних ознак, оскільки вони залучають хижаків, у такого самця підвищуються шанси на залишення потомства, що виявляється вигідно виду в цілому. Найважливіший результат статевого відбору - поява вторинностатевих ознак та пов'язаного з ним статевого диморфізму.

У різних обставинах природний відбір може йти з різною інтенсивністю. Дарвін зазначає обставини, що сприяють природному добору:

чисельність особин та їх різноманітність, що підвищує ймовірність прояву корисних змін;
досить висока частота прояву невизначених спадкових змін;
інтенсивність розмноження та швидкість зміни поколінь;
неспоріднене схрещування, що збільшує розмах мінливості у потомстві. Дарвін зазначає, що перехресне запилення зустрічається зрідка навіть серед рослин-запилювачів;

ізоляція групи особин, що перешкоджає їх схрещуванню з іншою масою організмів цієї популяції;

Порівняльна характеристика штучного та природного відбору
Показник для порівняння	Еволюція культурних форм (штучний відбір)	Еволюція природних видів (природний відбір)
Матеріал для відбору	Індивідуальна спадкова мінливість
Відбираючий фактор	Людина	Боротьба за існування
Характер дії відбору	Накопичення змін у послідовному ряду поколінь
Швидкість дії відбору	Діє швидко (методичний відбір)	Діє повільно, еволюція йде поступово
Результати відбору	створення форм, корисних людині; утворення порід та сортів	Освіта пристосувань до довкілля; утворення видів та більших таксонів

широке поширення виду, тому що при цьому на межах ареалу особини зустрічаються з різними умовами і природний відбір йтиме в різних напрямках і збільшуватиме внутрішньовидову різноманітність.

У найзагальнішому вигляді схема дії природного відбору, за Дарвіном, зводиться наступного. Через властиву всім організмам невизначену мінливість усередині виду з'являються особини з новими ознаками. Вони від звичайних особин цієї групи (виду) по потребам. Внаслідок відмінності старих та нових форм боротьба за існування приводить одні з них до елімінації. Як правило, усуваються організми, що менш ухилилися, що стали в процесі дивергенції проміжними. Проміжні форми потрапляють до умов напруженої конкуренції. Це означає, що одноманітність, що підвищує конкуренцію, є шкідливим, а форми, що ухиляються, виявляються в більш вигідному становищі і їх чисельність збільшується. Процес дивергенції (розбіжності ознак) відбувається у природі постійно. В результаті утворюються нові різновиди і подібне відокремлення різновидів призводить до появи нових видів.

Таким чином, еволюція культурних форм протікає під дією штучного відбору, доданками (факторами) якого є мінливість, спадковість та творча діяльність людини. Еволюція природних видів здійснюється завдяки природному добору, факторами якого є мінливість, спадковість та боротьба за існування. Порівняльна характеристика цих форм еволюції наведено у таблиці.

Процес видоутворення по Дарвіну

Виникнення нових видів Дарвін представляв як тривалий процес накопичення корисних змін, що збільшуються з покоління до покоління. Дрібні індивідуальні зміни вчений приймав перші кроки видоутворення. Їхнє накопичення через багато поколінь призводить до утворення різновидів, які він розглядав як щаблі на шляху утворення нового виду. Перехід від однієї до іншої відбувається в результаті дії, що накопичує, природного відбору. Різновид, на думку Дарвіна, - це вид, що зароджується, а вид - різко виражена різновид.

У процесі еволюції з одного родового виду може виникнути кілька нових. Наприклад, вид А в результаті дивергенції може дати початок двом новим видам Б та В, вони у свою чергу будуть основою для інших видів (Г, Д) і т.д. Зі змінених форм виживають і дають потомство тільки різновиди, що найбільш ухилилися, кожна з яких знову дає віяло змінених форм, і знову виживають найбільш ухилилися і краще пристосовані. Так крок, за кроком виникають дедалі більші різницю між крайніми формами, перерастающими нарешті різницю між видами, сімействами тощо. Причиною дивергенції, на думку Дарвіна, є наявність невизначеної мінливості, внутрішньовидової конкуренції та різноспрямований характер дії відбору. Новий вид може виникати і в результаті гібридизації між двома видами (Ах).

Таким чином, Ч.Дарвін у своєму вченні поєднує позитивні сторони вчення про вид К.Ліннея (визнання реальності видів у природі) та Ж.-Б. Ламарка (визнання безмежної мінливості видів) і доводить природний шлях їхньої освіти на основі спадкової мінливості та відбору. Їм було запропоновано чотири критерії виду - морфологічний, географічний, екологічний та фізіологічний. Однак, як вказував Дарвін, цих характеристик було замало чіткої класифікації видів.

Вид – явище історичне; він виникає, розвивається, досягає повного розвитку, а потім за умов середовища, що змінилися, зникає, поступаючись місцем іншим видам, або сам змінюється, даючи початок іншим формам.

Вимирання видів

Вчення Дарвіна про боротьбу існування, природному доборі і дивергенції задовільно пояснює питання вимирання видів. Він показав, що у мінливих умовах довкілля одні види, зменшуючись чисельності, неминуче повинні гинути і поступатися місцем іншим, краще пристосованим до цих умов. Таким чином, у процесі еволюції постійно здійснюються знищення та творення органічних форм як необхідна умова розвитку.

Причиною вимирання видів можуть бути різні несприятливі для вигляду умови довкілля, зниження еволюційної пластичності виду, відставання темпів мінливості виду чи швидкості зміни умов, вузька спеціалізація. Більш конкурентоспроможні види витісняють інші, що переконливо свідчить палеонтологічна літопис.

Оцінюючи еволюційну теорію Ч.Дарвіна, слід зазначити, що він довів історичний розвиток живої природи, пояснив шляхи видоутворення як природний процес і фактично обґрунтував формування пристроїв живих систем у результаті природного відбору, вперше розкривши їхній відносний характер. Ч.Дарвін пояснив основні причини та рушійні сили еволюції рослин та тварин у культурі та дикій природі. Вчення Дарвіна стало першою матеріалістичною теорією еволюції живого. Його теорія зіграла велику роль у зміцненні історичного погляду на органічну природу та багато в чому визначила подальший розвиток біології та всього природознавства.